Книга первая




Скачати 16.87 Mb.
НазваКнига первая
Сторінка22/27
Дата конвертації22.07.2013
Розмір16.87 Mb.
ТипКнига
mir.zavantag.com > Биология > Книга
1   ...   19   20   21   22   23   24   25   26   27
микросателлитные локусы — участки генома, состоящие из многократно повторяющихся коротких последовательностей нуклеотидов. Микросателлиты очень полиморфны, то есть различаются у разных особей одного и того же вида (например, по числу повторов). Поэтому их часто используют в качестве маркёров для оценки генетического родства и выяснения генеалогий), который не встречается нигде за пределами Нового Света, за исключением чукчей и коряков. Это говорит о том, что все индейцы произошли от единой предковой популяции, а не от нескольких разных. У древнейших американцев, судя по данным палеогенетики, были распространены те же группы мтДНК, что и у современных индейцев.

ДАННЫЕ АРХЕОЛОГИИ. Уже 32 тыс. лет назад люди — носители верхнепалеолитической культуры — заселили Северо- Восточную Азию вплоть до побережья Северного Ледовитого океана. Об этом свидетельствуют, в частности, археологические находки, сделанные в низовьях реки Яны, где обнаружены изделия из мамонтовой кости и рогов шерстистого носорога (среди сибирских археологов имеются разногласия по поводу датировки заселения северо-востока Азии). Заселение Арктики, по-видимому, произошло в период сравнительно теплого климата перед наступлением последнего ледникового максимума. Не исключено, что уже в эту отдаленную эпоху обитатели азиатского северо-востока проникали на Аляску. Там найдено несколько костей мамонта возрастом около 28 тыс. лет, возможно, подвергавшихся обработке. Однако искусственное происхождение этих объектов спорно, а никаких каменных орудий или других явных признаков присутствия человека поблизости не обнаружено.

Древнейшие бесспорные следы присутствия человека на Аляске — каменные орудия, очень похожие на те, что производились верхнепалеолитическим населением Сибири, — имеют возраст 14 тыс. лет. Дальнейшая археологическая история Аляски довольно сложна. Здесь обнаружено много стоянок возрастом 12–13 тыс. лет с разными типами каменной индустрии. Возможно, это свидетельствует об адаптации местного населения к быстро меняющемуся климату, но может отражать и миграции племен.

40 тыс. лет назад большая часть Северной Америки покрылась ледниковым щитом, который перегородил путь с Аляски на юг. Сама Аляска льдом не покрывалась. В периоды потеплений в ледниковом щите открывались два коридора — вдоль Тихоокеанского побережья и к востоку от Скалистых гор, — по которым древние жители Аляски могли пройти на юг. Коридоры были открыты 32 тыс. лет назад, когда люди появились в низовьях Яны, но 24 тыс. лет назад они снова закрылись. Люди не успели ими воспользоваться.

Прибрежный коридор снова открылся около 15 тыс. лет назад, а восточный — несколько позже, 13,0—13,5 тыс. лет назад. Впрочем, древние охотники теоретически могли обойти препятствие морским путем. На островах Санта-Роза и Сан- Мигель у побережья Калифорнии обнаружены следы присутствия человека возрастом 12800—11500 лет. Это означает, что население Америки в те времена уже хорошо знало, что такое лодка или плот (в 2010 году на острове Крит были обнаружены каменные орудия возрастом не менее 130 тыс. лет. Это свидетельствует о неплохих навыках мореплавания у каких-то человеческих популяций еще в среднепалеолитическую эпоху).

Детально документированная археологическая история Америки к югу от ледника начинается с культуры кловис. Расцвет этой культуры охотников на крупного зверя был стремительным и скоротечным. Согласно последним уточненным радиоуглеродным датировкам, древнейшие материальные следы культуры кловис имеют возраст 13 200—13 100 лет, а самые молодые — 12 900—12 800 лет. Культура кловис так быстро распространилась по обширным территориям Северной Америки, что археологи пока не могут определить район, в котором она впервые появилась: точность методов датирования оказывается недостаточной для этого. Всего через 2–4 столетия после своего появления культура кловис столь же стремительно исчезла.

По-видимому, кловисцы были кочевыми охотниками-собирателями, способными быстро перемещаться на большие расстояния. Их каменные и костяные орудия были весьма совершенны, многофункциональны, изготавливались при помощи оригинальных методик и весьма ценились своими обладателями. Каменные орудия производились из высококачественного кремня и обсидиана — материалов, которые далеко не везде можно найти, поэтому люди берегли их и носили с собой, порой унося на сотни километров от места изготовления. Стоянки культуры кловис представляют собой небольшие временные лагеря, где люди не жили подолгу, а останавливались лишь затем, чтобы съесть очередного убитого крупного зверя. Кроме того, на юго-востоке США и в Техасе найдены громадные скопления кловисских артефактов — до 650 тыс. штук в одном месте. В основном это отходы каменной индустрии. Очевидно, здесь у кловисцев были главные "каменоломни" и "оружейные мастерские".

Излюбленной добычей кловисцев были хоботные — мамонты и мастодонты. В Северной Америке обнаружено как минимум 12 бесспорных кловисских "мест забоя и разделки хоботных" (это их официальное научное название (proboscidean kill and butchery sites)). Это очень много, учитывая кратковременность существования культуры кловис. Для сравнения, во всем верхнем палеолите Евразии (что соответствует периоду времени примерно в 30 тыс. лет) обнаружено всего шесть таких стоянок. Вполне возможно, что люди кловис внесли немалый вклад в вымирание американских хоботных. Не брезговали они и более мелкой добычей — бизонами, оленями, зайцами и даже рептилиями и амфибиями.



Слева — типичный наконечник культуры кловис. Справа — рыбообразный наконечник, найденный в Белизе.

Культура кловис проникла в Центральную и Южную Америку, но здесь она не получила такого широкого распространения, как в Северной (найдено лишь небольшое количество типичных кловисских артефактов). Зато в Южной Америке обнаружены палеолитические стоянки с другими типами каменных орудий, в том числе с характерными рыбообразными наконечниками. Некоторые из этих южноамериканских стоянок по возрасту перекрываются с кловисскими. Раньше считалось, что культура "рыбных" наконечников произошла от кловисской, но уточнение датировок, проведенное недавно, показало, что, возможно, обе культуры происходят от некого общего и пока еще не обнаруженного предка".

На одной из южноамериканских стоянок найдены кости вымершей дикой лошади. Это значит, что первопоселенцы Южной Америки, вероятно, тоже внесли свой вклад в истребление крупных животных. Жаль, не знали палеоиндейцы, на что еще годятся лошади: если бы они не съели их, а приручили, как впоследствии ламу, еще неизвестно, как повернулась бы дальнейшая история.

В течение второй половины ХХ века археологи неоднократно сообщали о находках более древних следов присутствия человека в Америке, чем стоянки культуры кловис. Большинство этих находок после тщательных проверок оказывались более молодыми. Однако для нескольких стоянок "докловисский" возраст сегодня признается большинством специалистов. В Южной Америке это стоянка Монте-Верде в Чили, возраст которой — 14600 лет. В штате Висконсин, у самого края существовавшего в те времена ледникового щита, обнаружены две стоянки древних любителей мамонтятины — то ли охотников, то ли падальщиков. Возраст стоянок — от 14200 до 14800 лет. В том же районе найдены кости мамонтовых ног с царапинами от каменных орудий; возраст костей — 16 тыс. лет, правда самих орудий поблизости так и не нашли. В Пенсильвании, Флориде, Орегоне и других районах США сделано еще несколько находок, с разной степенью достоверности указывающих на присутствие людей в этих местах 14–15 тыс. лет назад. Немногочисленные находки, возраст которых был определен как еще более древний (свыше 15 тыс. лет), вызывают у специалистов большие сомнения.

ПРОМЕЖУТОЧНЫЕ ИТОГИ. Хотя некоторые палеоиндейские черепа отличаются от современных, результаты генетического анализа свидетельствуют в пользу версии о происхождении всего коренного населения Америки — как древнего, так и современного — от одной и той же популяции выходцев из Северо-Восточной Азии, которые, в свою очередь, пришли туда из южной Сибири. Первые люди появились на северозападной окраине североамериканского континента не ранее 30 и не позднее 13 тыс. лет назад, скорее всего между 22 и 16 тыс. Судя по молекулярно-генетическим данным, расселение из Берингии на юг началось не ранее чем 16,6 тыс. лет назад, причем размер популяции "основателей", от которой произошло все население обеих Америк к югу от ледника, не превышал 5 тыс. человек. Теория многократных волн заселения не подтвердилась (за исключением эскимосов, алеутов и некоторых других племен, которые пришли из Азии значительно позже, но заселили только крайний север американского континента). Опровергнута также и теория об участии европейцев в древней колонизации Америки.



Белым цветом обозначен ледниковый щит в период наибольшего распространения 24 тыс. лет назад, пунктирной линией обведен край ледника в период потепления 15–12,5 тыс. лет назад, когда открылись два "коридора" с Аляски на юг. Черными точками показаны места археологических находок:

1 — стоянка в низовьях Яны (32 тыс. лет);

2 — кости мамонта с возможными следами обработки (28 тыс. лет);

3 — Кенневик (здесь найден хорошо сохранившийся скелет "палеоиндейца ");

4 — самая большая «мастерская» культуры кловис в Техасе (630 тыс. артефактов);

5 — древнейшие находки в штате Висконсин (14,2—14,8 тыс. лет);

6 — южноамериканская стоянка с костями лошади (13,1 тыс. лет);

7 — Монте-Верде (14,6 тыс. лет);

8,9 — здесь найдены рыбообразные наконечники, возраст которых (12,9—13,1 тыс. лет) совпадает со временем существования культуры кловис. По рисунку из Goebel et al., 2008.

Одно из важных достижений последних лет состоит в том, что кловисцы, по-видимому, больше не могут считаться первопоселенцами обеих Америк к югу от ледника. Эта теория предполагает, что все более древние археологические находки должны быть признаны ошибочными, а с этим на сегодняшний день уже никак нельзя согласиться. Кроме того, эта теория не подтверждается данными по географическому распространению генетических вариаций среди индейского населения, которые свидетельствуют о более раннем и не таком стремительном заселении обеих Америк.

По-видимому, обе Америки были заселены примерно 15 тыс. лет назад — практически сразу после того, как открылся прибрежный "коридор", позволивший обитателям Аляски проникнуть на юг сухим путем. Находки в Висконсине и Чили показывают, что 14,6 тыс. лет назад обе Америки уже были обитаемы. У первых американцев наверняка были лодки или хорошие плоты, что могло способствовать их быстрому расселению вдоль тихоокеанского побережья. Это подтверждается новейшими результатами изучения палеоиндейских стоянок на островах Санта-Роза и Сан-Мигель у побережья Калифорнии. Древние обитатели островов были хорошо приспособлены к жизни на океанском побережье; они охотились на морских птиц, ловили рыбу и морского зверя, собирали моллюсков (Erlandson et al., 2011). Второй предположительный путь ранних миграций — на восток вдоль южного края ледникового щита до Висконсина и далее. Вблизи ледника могло быть особенно много мамонтов, за которыми и шли древние охотники.



Неандерталец.



Barbourofelis — североамериканский представитель саблезубых кошек.



Пещерный лев Panthera leo spelaea.



Один из самых ярких и необычных представителей плейстоценовой фауны Австралии — сумчатый лев Thylacoleo.



Усть-Каракол — пещера на Алтае (недалеко от Денисовой), где, возможно, жили неандертальцы или денисовцы. Правда, человеческих костей там пока не нашли — только каменные орудия. См. главу "Другое человечество".



Верхняя часть раскопа в Денисовой пещере. Внизу видны слои 9 и 10. Полосатая толща над ними — голоценовые отложения (последние 10 тыс. лет). В это время в пещере стали регулярно жечь костры.



Нижняя часть раскопа в Денисовой пещере: от самых нижних слоев, относящихся к началу среднего палеолита, до верхнепалеолитических.



Среднепалеолитические орудия неандертальцев из грота Тешик-Таш (Узбекистан). См. главу "Другое человечество".



Неандертальский мальчик из грота Тешик-Таш (Узбекистан). Реконструкция М. М. Герасимова. См. главу "Другое человечество".



Черепа новорожденных и взрослых представителей Homo neanderthalensis и Н. sapiens.



Находки из пещеры Холе-Фельс, Германия, 40 тыс. лет. Слева — так называемая Холе-фельсская Венера. Справа: флейта, найденная неподалеку от древнейшей в мире статуэтки. a-е — следы обработки птичьей кости каменными орудиями. См. главу "Великое расселение сапиенсов".



Верхнепалеолитические костяные изделия. Вверху: фигурки "палеолитических венер". См. главу "Великое расселение сапиенсов".



Верхнепалеолитические орудия европейских Homo sapiens (кроманьонцев). См. главу "Великое расселение сапиенсов".



Черепа кроманьонцев.



Мужчина Сунгирь-1 — верхнепалеолитический охотник на мамонтов. Владимирская обл., около 25 тыс. лет. Реконструкция М. М. Герасимова. См. главу "Великое расселение сапиенсов".



Пока самка придирчиво осматривает беседку, самец пытается обратить ее внимание на лучшие драгоценности в своей коллекции. У каждого вида шалашников свои представления об эстетике. Атласным шалашникам (Ptilonorhynchus violaceus) нравится синий цвет, а большие серые шалашники (P. nuchalis) любят красный, зеленый и белый, но терпеть не могут все желтое. См. главу "Происхождение человека и половой отбор".





Вверху: драка коршунов за территорию.

Внизу: черные коршуны в Испании украшают свои гнезда обрывками белых пластиковых пакетов, причем количество украшений свидетельствует о здоровье и силе хозяев гнезда. Молодые коршуны почти не украшают свои гнезда (А), птицы в расцвете сил (10–12 лет) занимаются украшательством наиболее активно (В), к старости число украшений снова снижается (С). См. главу "Происхождение человека и половой отбор".



Беседки больших серых шалашников. Большинство красных украшений лежит справа от входа в галерею — вероятно, потому что самцу удобнее их брать оттуда во время ритуала ухаживания, чтобы показать самке.

Появление культуры кловис стало итогом двухтысячелет- него развития древнего американского человечества. Возможно, центром происхождения этой культуры был юг США потому что именно здесь найдены их главные "рабочие мастерские".

"Ген авантюризма" чаще встречается у кочевников, чем у оседлого населения

Генетические данные показывают, что по мере того, как сапиенсы в ходе своего Великого расселения удалялись от африканской прародины, они постепенно теряли свое исходное, принесенное из Африки генетическое разнообразие. В большинстве случаев это касалось нейтральных генетических вариаций, которые терялись чисто случайно — просто в силу того, что из каждого очередного заселенного сапиенсами района в дальнейшие странствия отправлялась не вся популяция, а только ее часть. Но некоторые аллели, по-видимому, подвергались при этом действию отбора. Речь идет в первую очередь о тех генетических вариантах, которые прямо или опосредованно влияют на склонность людей к переселениям и о тех, "полезность" которых зависит от образа жизни их обладателей.

 Ген DRD4 является одним из самых полиморфных (вариабельных) генов в геноме человека. Белок, кодируемый этим геном, — дофаминовый рецептор D4 — работает в клетках мозга и определяет, наряду с другими белками, чувствительность определенных групп нейронов к "веществу удовольствия" — нейромедиатору дофамину (см. главу "Душевная механика", кн. 2).

 Аллели гена DRD4, имеющиеся в генофонде человечества, отличаются друг от друга не только многочисленными однонуклеотидными заменами, но и числом копий повторяющегося участка длиной в 48 пар нуклеотидов. Этот участок может быть повторен от двух до и раз. Соответствующие аллели (точнее, группы аллелей) называются 2R, 3R, 4R…. 11R. Чаще всего встречается варианте четырьмя повторами 4R), который является исходным, предковым вариантом данного гена у Homo sapiens. Немного реже встречаются аллели 2R и 7R. Известно, что рецептор с семью повторами (то есть белок, кодируемый аллелем 7R) реагирует на дофамин примерно вдвое слабее, чем варианты 2R и 4R.

 Аллель 7R в последние годы привлекает особое внимание исследователей. Его иногда называют "геном авантюризма", потому что, как оказалось, его носители имеют довольно четкие, статистически значимые поведенческие отличия от обладателей других вариантов гена DRD4. У носителей аллеля 7R в среднем сильнее, чем у других людей, выражено стремление к поиску новых ощущений, для них характерна повышенная импульсивность. Кроме того, среди них чаще встречаются люди с так называемым синдромом дефицита внимания и гиперактивности.

 Необходимо помнить, что термин "ген авантюризма" (как и все подобные термины) вовсе не означает, что обладание аллелем 7R является необходимым и достаточным условием формирования такого сложного фенотипического признака, как авантюризм. Это всего лишь общепринятый генетический жаргон. Любой сложный фенотипический признак формируется в результате совместной работы множества генов и факторов среды (таких, например, как воспитание). Просто гену DRD4 так "повезло", что именно у него имеются аллельные варианты, обладатели которых статистически отличаются друг от друга по степени выраженности данного признака (см. главу "Генетика души", кн. 2).

 Частота встречаемости аллеля 7R в разных человеческих популяциях варьирует от о до 78 %. В географическом распределении этого аллеля обнаружены крайне интересные закономерности. Чаще всего он встречается у американских индейцев, реже всего — у жителей Восточной Азии. Из европейских народов наибольшая доля носителей 7R характерна для ирландцев — народа, славящегося своей импульсивностью. Предполагают, что в Восточной Азии, где издавна существовали мощные централизованные государства, поведенческие признаки, характерные для носителей аллеля 7R, не давали преимуществ и были скорее вредны. В обществах индейцев, особенно кочевых охотников-собирателей, наоборот, гиперактивность, импульсивность и активное поисковое поведение, возможно, могли давать адаптивное преимущество.

 Кроме того, прослеживается положительная корреляция между частотой встречаемости 7R и расстоянием от главных азиатских центров расселения до нынешнего ареала популяции. Возможно, это означает, что повышенное число "авантюристов" в племени способствовало далеким миграциям. Или в ходе далеких миграций носители 7R получали адаптивное преимущество и размножались эффективнее, чем люди с более уравновешенным нравом. Или каждый раз, когда надо было решать, поселиться здесь или идти дальше, носители 7R отправлялись в путь, а прочие оставались.

 Для проверки этих увлекательных гипотез необходимы большие массивы данных по генетике различных человеческих популяций. Для строгих и окончательных выводов данных до недавних пор не хватало. Так, изменчивость гена DRD4 до сих пор была подробно изучена только в пяти популяциях североамериканских и 15 популяциях южноамериканских индейцев. При этом оставались "непокрытыми" некоторые ключевые территории, такие как Центральная и Южная Бразилия.

 Недавно бразильские генетики опубликовали новые данные по частотам аллелей DRD4 у трех коренных народов, проживающих в Центральной и Южной Бразилии: каинганг, гуарани-ньяндева и гуарани-кайова. Тем самым количество исследованных южноамериканских популяций было доведено до 18, а географическое "покрытие" континента стало достаточно равномерным, чтобы проверить одну из ключевых гипотез о связи между частотой встречаемости аллеля 7R и образом жизни народа (Tovo-Rodrigues et al., 2010).

 Давно предполагалось, что склонность к рискованному "поиску новизны" (что характерно для носителей 7R) дает преимущество в условиях нехватки ресурсов или в сильно переменчивой среде. Именно в таких условиях существует большинство охотников-собирателей. Те же самые особенности поведения могут оказаться вредными для оседлых народов, практикующих интенсивное сельское хозяйство: их источники пищевых ресурсов куда более надежны и стабильны, и поэтому "здоровый консерватизм" им в общем случае более выгоден, чем импульсивные метания в поисках чего-то нового.

 Проанализировав все собранные к настоящему времени данные по южноамериканским индейцам, авторы получили результат, подтверждающий эту гипотезу. Оказалось, что частота встречаемости 7R заметно выше в популяциях, которые вплоть до недавнего времени вели образ жизни охотников-собирателей (десять популяций из 18), по сравнению с сельскохозяйственными племенами (восемь популяций).

 Данных по североамериканским индейцам пока недостаточно для столь же достоверных выводов. Однако известно, что в Северной Америке частота встречаемости 7R несколько ниже, чем в Южной, и в целом ближе к тому, что наблюдается у оседлых (а не кочевых) южноамериканских народов. По- видимому, это связано с тем, что заселение Южной Америки было сопряжено с "бутылочным горлышком" численности и четкой дифференцировкой по темпераменту: лишь очень немногие из обитателей Северной Америки отправились заселять дикие просторы южного континента, и среди этих переселенцев, очевидно, преобладали носители "гена авантюризма". В дальнейшем, когда некоторые южноамериканские народы перешли к оседлости и производящему хозяйству, вектор отбора изменился и преимущество получили носители "неавантюрных" вариантов гена DRD4; в результате частота встречаемости 7R у таких народов снизилась.

 Для окончательной проверки гипотезы об адаптивном значении аллельных вариантов DRD4 и об их избирательном распространении под действием отбора необходимо выяснить, действительно ли при кочевом охотничье-собирательском укладе носители 7R лучше живут (и оставляют в среднем больше потомков), чем носители других аллелей, тогда как у оседлых земледельцев все должно быть наоборот. Подобное исследование было проведено пока только одно, и не в Америке, а в Африке. Его объектом была народность ариаал, проживающая в северной Кении. Полученные результаты подтвердили теоретические ожидания: оказалось, что в группах, ведущих традиционный кочевой образ жизни, носители 7R питаются в среднем лучше носителей других аллелей, тогда как в группах, перешедших к оседлости, ситуация сменилась на обратную (Eisenberg et al., 2008).

 Дополнительные подтверждения того, что аллель 7R действительно влиял на приспособленность людей и распространялся под действием отбора (а не за счет случайного дрейфа), были получены биоинформационными методами, то есть путем компьютерного анализа нуклеотидных последовательностей. Надежными признаками того, что тот или иной участок ДНК поддерживался отбором и быстро распространялся, являются повышенная доля значимых нуклеотидных замен по отношению к синонимичным заменам, а также низкий генетический полиморфизм в окрестностях рассматриваемого локуса (подробнее об этом говорилось в главе "Мы и наши гены"). Оба эти признака характерны для аллеля 7R.

 Биоинформационный анализ позволил заключить, что этот аллель появился в результате мутации 60 тыс. лет назад или раньше. Его первичное распространение в человеческих популяциях, вероятно, было связано с такой грандиозной "авантюрой", как выход сапиенсов из Африки и их великое расселение. Судьба "гена авантюризма" — отличный пример того, как эволюция поведенческих признаков под действием естественного отбора продолжалась в человеческих популяциях еще в недавнем прошлом, а возможно, продолжается и в наши дни.
<br />
1   ...   19   20   21   22   23   24   25   26   27

Схожі:

Книга первая iconИстория
Первая книга напечатана во времена Российской империи, а вторая в советский период. Первая книга написана на общем для народов Урало-Поволжья...
Книга первая iconКнига первая часть первая
Охватывает; без постижения существования невозможно постичь истину
Книга первая iconВиктор Петрович Астафьев Прокляты и убиты. Книга первая. Чертова...
Название: Прокляты и убиты. Книга первая. Чертова ямаАвтор: Астафьев В. П. Издательство: ВечеГод издания: 1994isbn: 5-7141-0072-1Страниц:...
Книга первая iconГрэм Грин Ведомство страха Книга первая несчастный человек глава первая
В остальном площадь в Блумсбери, разукрашенная флагами Свободных Наций и пестрыми вымпелами, припасенными еще со времен королевы...
Книга первая iconКнига первая
Это — «Гордость и предубеждение» Джейн Остен. Книга, без которой сейчас не существовало бы, наверное, ни «психологического» романа,...
Книга первая iconКнига первая
«Собор Парижской Богоматери» – знаменитый роман Виктора Гюго. Книга, в которой увлекательный, причудливый сюжет – всего лишь прекрасное...
Книга первая iconКнига первая
«Собор Парижской Богоматери» – знаменитый роман Виктора Гюго. Книга, в которой увлекательный, причудливый сюжет – всего лишь прекрасное...
Книга первая iconДюпро Д. Д95 Город Эмбер: Побег. Книга первая Пер с англ. А. Турова
Дюпро Д. Д95 Город Эмбер: Побег. Книга первая Пер с англ. А. Турова. — М.: Махаон. 2008. — 352 с.: ил
Книга первая iconЭта же книга в других форматах
Первая же его книга "Между небом и землей" (2000 г.) прогремела на весь мир и вскоре была экранизирована (продюсер Стивен Спилберг)....
Книга первая iconКнига первая биография московского князя Ивана Даниловича Калиты (ум. 1340), «собирателя Руси»
Эта книга – первая биография московского князя Ивана Даниловича Калиты (ум. 1340), «собирателя Руси», подлинного основателя Московского...
Додайте кнопку на своєму сайті:
Школьные материалы


База даних захищена авторським правом © 2013
звернутися до адміністрації
mir.zavantag.com
Головна сторінка