Книга первая




Скачати 16.87 Mb.
НазваКнига первая
Сторінка16/27
Дата конвертації22.07.2013
Розмір16.87 Mb.
ТипКнига
mir.zavantag.com > Биология > Книга
1   ...   12   13   14   15   16   17   18   19   ...   27
less is more ("меньше значит больше"), согласно которой утрата генов может открывать путь для прогрессивных преобразований. Например, выключение гена MYH16, по всей видимости, привело к уменьшению жевательной мускулатуры у предков рода Homo, а это, в свою очередь, стало одной из предпосылок увеличения мозга (известно, что в эволюции млекопитающих две функции головы — жевательная и думательная — находятся в извечном конфликте).

Многие гены, выключившиеся у предков человека, связаны с обонянием и иммунитетом (Wang et al., 2006). Обонятельные гены в принципе могли отключиться просто "за ненадобностью". В борьбе за выживание хороший нюх едва ли давал нашим предкам большое преимущество, и естественный отбор не выбраковывал особей со слабым обонянием. Но как естественный отбор мог допустить потерю генов иммунной защиты? Возможно, это объясняется изменением условий жизни наших предков, а также тем, что иммунная система иногда может вредить организму излишней бдительностью. Неумеренная агрессивность иммунной системы порой ведет к опасным "аутоиммунным" заболеваниям, таким как рассеянный склероз. У мышей с искусственно выключенным иммунным геном Mbh реже развивается сепсис, так что отключение этого гена в определенных условиях может повышать выживаемость. Человеческий ген Mbl1, как выяснилось, выключен у 100 % лиц внеафриканского происхождения и у 89 % африканцев. "Испортившая" его мутация возникла, по-видимому, незадолго до выхода сапиенсов из африканской прародины. Носители мутации явно получили какое-то важное преимущество, потому что мутация начала быстро распространяться.

Об этом говорит анализ изменчивости прилегающих участков ДНК. Как и следовало ожидать, исходя из гипотезы о положительном отборе, вариабельность этих участков оказалась ниже у лиц с выключенным геном по сравнению с носителями исходного "рабочего" варианта (Это, как уже говорилось, еще один характерный признак действия положительного отбора. Полезная мутация, распространяясь в популяции, "тащит" за собой и прилегающие к ней участки ДНК. Мутация изначально возникает у кого-то одного, поэтому и все копии этих прилегающих участков поначалу одинаковы (пока в них не накопятся нейтральные изменения)). Для остальных отключенных генов доказать прямое действие отбора сложнее: они замолчали раньше, и следы отбора уже стерлись. Но и одного примера достаточно, чтобы показать, что утрата генов могла быть выгодна нашим предкам.

Повышенный уровень отключения (псевдогенизации) среди обонятельных и иммунных генов может иметь и иное объяснение. Дело в том, что между обонятельной и иммунной системами существует глубокая и не до конца еще понятая связь. По-видимому, обе эти системы играют важную роль в регуляции социальных отношений и выборе брачных партнеров. Запах партнера может играть решающую роль при возникновении влечения. Компоненты иммунной системы, по-видимому, играют ключевую роль в производстве и восприятии персональных запахов у позвоночных животных (Куликов, Марков, 2009). Возможно, отключение соответствующих генов в ходе эволюции гоминид было связано с растущей ролью разумной, сознательной регуляции общественных отношений, для которой более архаичные механизмы контроля социального и полового поведения могли быть помехой. В частности, снижение остроты обоняния у ранних гоминид могло способствовать становлению нового типа общественных отношений, основанных на моногамии и низком уровне внутригрупповой агрессии (см. главу "Двуногие обезьяны").

^ Древняя вирусная инфекция сделала людей беззащитными перед ВИЧ

Эндогенные ретровирусы представляют собой нечто вроде археологической летописи древних вирусных инфекций, с которыми приходилось когда-то сталкиваться данному виду животных или его предкам.

 Поразительные факты обнаружили молекулярные биологи из нескольких научных учреждений Сиэтла (США, штат Вашингтон) в ходе изучения эндогенного ретровируса PtERV1 (Pan troglodytes endogenous retrovirus), сотни копий которого присутствуют в геномах шимпанзе и гориллы (Kaiser et al., 2007). В человеческом геноме этого ретровируса нет. При этом, однако, у человека есть защитный антивирусный белок TRIM5a (компонент системы врожденного иммунитета), который эффективно защищает нас от не опасного для человека ретровируса, отдаленно напоминающего PtERV1, — вируса лейкемии мышей N-MLV.

 Интерес к белку TRIM5a — одному из сотен бойцов противовирусного фронта — связан с тем, что у многих приматов (например, у тех же горилл) этот белок обеспечивает эффективную защиту от ВИЧ, а у человека, к несчастью, он совершенно бессилен против этой смертельной инфекции.

 Эволюция TRIM5a у приматов протекала очень интенсивно. Этот белок распознает белки оболочки (капсида) ретровируса, прикрепляется к ним и способствует разрушению вирусной частицы. Та часть белка TRIM5a, которая отвечает за узнавание капсидных белков, чаще других попадала под действие отбора и претерпевала быстрые эволюционные изменения (это видно по высокой доле значимых нуклеотидных замен по сравнению с синонимичными). Как минимум один раз это произошло и в человеческой эволюционной линии после ее отделения от линии шимпанзе.

 Картина, в общем, ясная: время от времени разные виды приматов сталкивались с какой-нибудь новой опасной ретровирусной инфекцией, и в результате отбирались те варианты TRIM5a, которые обеспечивали наиболее эффективную защиту отданного ретровируса.

 Ученые предположили, что человеческий вариант TRIM5a был адаптирован для борьбы с древним вирусом PtERV1, который 3–4 млн лет назад поразил предков шимпанзе и горилл. Почти наверняка он представлял угрозу и для наших предков австралопитеков ("Почти наверняка" — потому что шимпанзе ближе к австралопитекам, чем к гориллам). Возраст вируса (3–4 млн лет) был установлен по числу различий, накопившихся между разными копиями PtERV1, сохранившимися в геномах шимпанзе и горилл. Сопоставление этих копий также позволило реконструировать исходную нуклеотидную последовательность вирусного генома, а заодно и доказать, что все копии действительно происходят от единого общего предка, которым когда-то заразились гориллы и шимпанзе.

 После этого ученые частично воскресили ископаемый вирус. За основу был взят вирус мышиной лейкемии, часть генома которого была заменена реконструированными последовательностями PtERV1. В частности, заменили ген, кодирующий капсидный белок — тот самый, который распознается защитным белком TRIM5a. Получившийся химерный вирус оказался вполне жизнеспособным (в дальнейшем будем называть его просто вирусом PtERV1, поскольку те части его генома, которые остались от вируса мышиной лейкемии, в контексте данного исследования ни на что не влияют).

 Ученые проверяли инфекционность вирусов и эффективность защитных белков на лабораторной культуре почечных фибробластов кошки. Эти клетки не имеют никаких средств защиты от известных ретровирусов. В них, однако, можно внедрять чужеродные гены(например, ген человеческого белка TRIM5a), и тогда клетки могут приобрести устойчивость к тем или иным вирусным инфекциям.



Эффективность белка TRIM5a против вирусов PtERV1 и ВИЧ (HIV-1). Вверху — схема строения белка TRIM5a, показаны основные функциональные блоки (домены). Домен В30.2 служит для узнавания капсидных белков ретровирусов. Показан ключевой участок этого домена (patch), включающий десять аминокислот. Звездочкой отмечена аминокислота, стоящая в 332-й позиции. Внизу слева — эволюционное дерево исследованных видов приматов. Две колонки цифр справа отражают эффективность защиты клеток белком TRIM5a от вирусов. Каждое число показывает, во сколько раз меньше клеток заражает вирус, если клетки производят белок TRIM5а По рисунку из Kaiser et al., 2007.

 Оказалось, что человеческий TRIM5a весьма эффективно защищает клетки от вируса PtERV1. Вирус заразил 4,1 % контрольных "беззащитных" клеток и только 0,03 % клеток, вырабатывающих человеческий TRIM5a. Таким образом, люди обладают мощным врожденным иммунитетом к доисторическому вирусу, которого давно нет в природе.

 Затем исследователи решили выяснить, какие изменения в белке TRIM5a обеспечили его эффективность по отношению к PtERV1. Ранее было установлено, что важную роль в распознавании белком TRIM5a тех или иных вирусов играет маленький участок белковой молекулы длиной в десять аминокислот, с 330-й по 339-ю позицию. Внимание исследователей привлекла позиция 332. У предков человекообразных здесь стояла аминокислота глутамин (Q). Это предковое состояние сохранилось у гиббонов, орангутанов и горилл, а у человека и шимпанзе глутамин заменился аргинином (R).

 Исследователи модифицировали человеческий белок TRIM5a, заменив аргинин в 332-й позиции "предковым" глутамином. Результат превзошел все ожидания: модифицированный белок стал в 30 раз хуже защищать клетки от ископаемого вируса PtERV1, но зато приобрел способность защищать их от ВИЧ!

 Это навело ученых на мысль, что, возможно, белок TRIM5a так устроен, что может эффективно распознавать только один из двух типов ретровирусов: если он в ходе эволюции "настроился" на PtERV1, то не может распознать ВИЧ, и наоборот. Для проверки этого предположения они экспериментально определили эффективность белков TRIM5a разных видов приматов в отношении обоих вирусов. Предположение полностью подтвердилось. Белок TRIM5a человека, шимпанзе и мангобея (Cercocebus atys) эффективен против PtERV1, но бессилен против ВИЧ. У гориллы, павиана (Papio anubis) и зеленой мартышки (Cercopithecus aethiops) тот же белок хорошо защищает от ВИЧ, но неэффективен против PtERV1. Это показывает, что белок TRIM5a, по видимому, не может быть одновременно "настроен" на оба типа вирусов.

 Судя по всему, 3–4 млн лет назад среди африканских человекообразных — предков нынешних горилл, шимпанзе и людей — разразилась эпидемия опасного заболевания, вызываемого вирусом PtERV1. Это способствовало отбору таких мутаций в гене белка TRIM5a, которые повышали устойчивость к инфекции. В частности, у австралопитеков — предков людей и пока не найденных палеонтологами предков шимпанзе — глутамин в 332-й позиции заменился аргинином. Гориллы справились с напастью как-то иначе (не следует забывать, что белок TRIM5a — это лишь один из множества барьеров, стоящих на пути вирусных инфекций). Конечно, возможны и другие варианты объяснения обнаруженных фактов, но этот представляется наиболее вероятным. Почему у шимпанзе и горилл вирус сумел проникнуть в геном половых клеток, а у человека нет — неизвестно но это вполне может быть просто случайностью.

 Сегодня, когда вируса PtERV1 больше не существует, зато человечеству угрожает эпидемия ВИЧ, вектор отбора должен был измениться. Теоретически, если бы ВИЧ продолжал косить людей, скажем, еще несколько тысячелетий, злосчастный аргинин снова в результате мутаций и отбора заменился бы глутамином и другие полезные мутации генов врожденного иммунитета тоже могли бы закрепиться. Впрочем, будем надеяться, что медицина, вооруженная современными генетическими методами, справится с бедой быстрее, чем это сделала бы эволюция.
<br /><span class="butback" onclick="goback(308670)">^</span> <span class="submenu-table" id="308670">ГЛАВА 5. ДРУГОЕ ЧЕЛОВЕЧЕСТВО</span><br />

Достижения сравнительной генетики, с которыми мы познакомились в двух предыдущих главах, позволили многое прояснить в эволюционной истории человечества. До сих пор речь у нас шла об анализе генов современных людей и других приматов. Но в последние годы начало стремительно развиваться еще одно направление генетических исследований, в саму возможность которого еще лет 15 назад мало кто верил. Конечно, я имею в виду палеогенетику — анализ фрагментов ДНК, добытых из ископаемых костей. Мы познакомимся с успехами палеогенетики на примере неандертальцев, которым, собственно, и посвящена эта глава.

Пока сапиенсы в Африке изобретали и снова забывали высокую культуру, а их экспедиционные отряды совершали вылазки в Палестину и осваивали северное побережье Индийского океана, на западе и в центре Евразии господствовало "альтернативное", неандертальское человечество.

О неандертальцах написано много, в том числе на русском языке. Рекомендую читателям две замечательные новые книжки: "Неандертальцы: история несостоявшегося человечества" археолога Л. Б. Вишняцкого и "Предшественники. Предки? Палеоантропы. Издание 2" антрополога С. В. Дробышевского. Обе книги вышли в 2010 году. Мы же ограничимся констатацией самых основных фактов и рассказом о нескольких наиболее интересных (на мой вкус) недавних открытиях.

Как известно, неандертальцы, особенно европейские, обладали крепким телосложением и большой физической силой. Они явно были хорошими охотниками, питались в основном мясом. До недавних пор думали, что они вообще ничего другого не ели. На это вроде бы указывали результаты изотопного и микроэлементного анализа костей и зубов. Однако недавние исследования зубного камня неандертальцев показали, что растительная пища все-таки входила в их рацион, причем эту пищу подвергали термической обработке.

Об охотничьих приемах неандертальцев известно мало. Предполагают, что они редко или вовсе не пользовались метательным оружием. Хотя их предки, европейские Н. heidelbergensis, еще 400 тыс. лет назад умели делать метательные копья из стволов молодых елей, за неандертальцами такого пока не замечено. Похоже, они предпочитали ближний бой. Поэтому ли, по причинам ли социального характера, но многие неандертальские скелеты несут следы многочисленных травм и ранений, нанесенных преимущественно спереди. Этим они отличаются от хитрых кроманьонцев — сапиенсов, явившихся в неандертальскую Европу около 45 тыс. лет назад. У кроманьонцев травм поменьше, и многие из них нанесены сзади.

В общем, неандертальская жизнь была не сахар. Но человеческий дух способен подняться над житейскими невзгодами. Неандертальцы не бросали своих: даже сильно искалеченные, больные, не способные участвовать в охотах или схватках с соседями индивиды продолжали жить со своими семьями. Ясно, что о них заботились, кормили их.

О своих заботились, но вот с чужими обходились сурово. В самом начале 2011 года вышла статья испанских антропологов, проливающая новый свет на жизнь и нравы коренного среднепалеолитического населения Европы (Lalueza-Fox et al., 2011).
<br />Людоеды<br />
Раскопки в пещере Эль-Сидрон на севере Испании ведутся с 2000 года. За это время здесь нашли останки 12 неандертальцев и около 400 среднепалеолитических (мустьерских) орудий. Возраст находок — примерно 49 тыс. лет. Человеческие кости и орудия, по-видимому, не накапливались здесь постепенно в течение долгих веков: все это одномоментно провалилось в пещеру с поверхности в результате карстового обвала. Наверху была стоянка, где неандертальцы жили, скорее всего, недолго. 18 % обработанных обломков камня подходят друг к другу, а это значит, что орудия, скорее всего, были изготовлены в течение короткого периода.

Все 12 человек были съедены другими неандертальцами (других людей в то время в Европе не было), причем очень голодными. Кости исцарапаны каменными орудиями и расколоты для извлечения мозга. Разумеется, каннибализм не был уникальной особенностью неандертальцев: его практиковали и другие представители рода Homo, причем некоторые сапиенсы занимались этим еще совсем недавно и не только под угрозой голодной смерти.

Обвал произошел вскоре после гибели несчастных. Останки вместе с каменными орудиями попали в прохладное подземелье и были сразу засыпаны известняком, что обеспечило прекрасную сохранность. Кости принадлежат троим взрослым мужчинам, трем взрослым женщинам, троим юношам-подросткам (12–15 лет) и троим детям (2–3, 5–6 и 8–9 лет), пол которых установить не удалось. Археологи уверены, что все они были членами одной социальной группы, и даже допускают, что это и есть вся группа в полном составе — хотя, конечно, строго доказать это невозможно. Кто-то мог спастись — и от людоедов, и от обвала. Хотя другие находки указывают на то, что неандертальцы действительно жили маленькими группами, примерно человек по десять — об этом свидетельствуют размеры жилого пространства вокруг костра и площадь "спальных мест" в скальном укрытии Абрик Романи возле Барселоны, где неандертальцы жили 55 тыс. лет назад.

Исследователи сумели извлечь митохондриальную ДНК из костей всех двенадцати жертв каннибализма. Чтобы облегчить себе задачу и минимизировать риск попадания в пробы современной человеческой ДНК, авторы старались соблюдать стерильность уже во время раскопок — новая практика, распространившаяся среди археологов палеолита лишь в последние несколько лет.

Нуклеотидные последовательности мтДНК людей из Эль-Сидрон очень близки к последовательностям хорватских и германских неандертальцев (но все-таки отличимы от них). Это говорит об очень низком генетическом разнообразии западноевропейских неандертальцев.

Авторы отсеквенировали лишь наиболее информативные фрагменты митохондриальных геномов — два так называемых гипервариабельных участка (HVR1 и HVR2). В этих участках ранее было найдено и нуклеотидных позиций, по которым разные митохондриальные (материнские) линии европейских неандертальцев отличаются друг от друга.

Выяснилось, что 12 неандертальцев относятся к трем митохондриальным линиям. Авторы обозначили их буквами А, В и С. К линии А относятся семеро: все мужчины, одна из женщин, два подростка и ребенок 8–9 лет. К линии В — только одна женщина. К линии С — одна женщина (молодая, судя по костям), подросток и дети 2–3 и 5–6 лет.

Эти результаты показывают, что 12 неандертальцев представляли собой семейную группу, связанную тесным родством. Если взять наугад 12 современных жителей Западной Европы и сравнить их гипервариабельные участки HVR1 и HVR2, то окажется, что средний уровень попарных различий составляет 6,78 нуклеотидных замен. У неандертальцев из Эль-Сидрон — только 1,23. Нечто подобное сегодня можно получить, если взять пробы ДНК на какой-нибудь свадьбе или другом мероприятии, где присутствует много родственников.

Тот факт, что все трое мужчин имеют один и тот же митохондриальный гаплотип, а у всех женщин гаплотипы разные, указывает на то, что неандертальцы, по-видимому, были патрилокальны. Это значит, что юноши, достигшие зрелости, оставались в родной семье, а девушки переходили в другие группы. Патрилокальность характерна для шимпанзе и бонобо, а также для 70 % традиционных обществ Homo sapiens. Это позволяет предположить, что данный обычай, возможно, был распространен и у наших прямых предков.

Одна из взрослых женщин имеет гаплотип А, как и мужчины, причем авторы считают, что она вполне может быть матерью ребенка 8–9 лет с тем же гаплотипом. Это, возможно, указывает на то, что патрилокальность была нестрогой (сестры могли оставаться со своими братьями), или на то, что генетическое разнообразие популяции было настолько низким, что даже строгая патрилокальность не позволяла предотвратить близкородственные браки.

Молодая женщина с гаплотипом С вряд ли была матерью подростка, но вполне могла быть матерью детей 2–3 и 5–6 лет. Если так, то это первая в истории изучения неандертальцев крупица информации, по которой можно судить об интервалах между родами. У современных охотников-собирателей этот интервал составляет в среднем 3,4 года, и у неандертальцев, возможно, он был приблизительно таким же.
<br />Покорители Центральной Азии<br />
Успехи палеогенетики в последние годы позволили разрешить много спорных вопросов, касающихся неандертальцев. В том числе — связанных с их географическим распространением.

Самой восточной находкой останков неандертальцев долгое время считался скелет ребенка из грота Тешик-Таш в Узбекистане, обнаруженный в 1938–1939 гг. Правда, мало кто из антропологов искренне верил, что именно здесь и проходила восточная граница ареала неандертальцев. С одной стороны, характерные для неандертальцев каменные орудия (среднепалеолитическая мустьерская культура) встречаются намного восточнее. В частности, великолепная коллекция таких орудий собрана в Денисовой пещере на Алтае российскими археологами под руководством академика А. П. Деревянко. Правда, сапиенсы в те времена тоже изготавливали подобные орудия. С другой стороны, некоторые исследователи сомневались в том, что "ребенок из Тешик-Таш" был неандертальцем.

К сожалению, человеческий костный материал из среднего палеолита Южной Сибири крайне скуден, что оставляет широкий простор для противоречивых интерпретаций. Единичные зубы, как будто "неандерталоидного типа", а в пещере Окладникова — еще и несколько обломков костей конечностей трактовались по-разному. В частности, А. П. Деревянко и его коллеги склонялись к версии, что это кости сапиенсов с некоторыми чертами, характерными для азиатских эректусов — возможное свидетельство гибридизации; другие исследователи придерживались "неандертальской" версии. Недавно в гроте Оби-Рахмат в Узбекистане найдены совсем уж загадочные кости, вроде бы сочетающие признаки сапиенсов и неандертальцев (Кривошапкин, 2005).



Ареал неандертальцев. Кружками отмечены точки, где в ископаемых костях установлено присутствие мтДНК неандертальского типа. По рисунку из Krause et al., 2007.

Анализ митохондриальной ДНК, выделенной из древних костей, мог бы частично прояснить запутанные проблемы археологии среднего палеолита Центральной Азии. На сегодняшний день твердо установлено, что сапиенсы и неандертальцы долгое время развивались изолированно, и поэтому в их мтДНК накопились разные наборы мутаций, по которым их можно легко различить.

Международная группа исследователей, в состав которой входят А. П. Деревянко и Сванте Пяабо, ведущий современный специалист по палеогенетике, выделила мтДНК из левого бедра "ребенка из Тешик-Таш" и трех фрагментарных костей из пещеры Окладникова (Krause et al., 2007). Две из них принадлежат подростку, жившему 30–38 тыс. лет назад, а третья — взрослому человеку, жившему около 24 тыс. лет назад (по данным радиоуглеродного датирования). Радиоуглеродный анализ костей из Тешик-Таш провести не удалось, так как в них сохранилось слишком мало коллагена, необходимого для такого анализа.

Оказалось, что кости "ребенка из Тешик-Таш" и подростка из пещеры Окладникова содержат мтДНК неандертальского типа. В кости взрослого человека из пещеры Окладникова неандертальская ДНК не обнаружена. Что касается современной человеческой мтДНК, то она обнаруживается чуть ли не во всех ископаемых костях, и не только в человеческих, — это неизбежные загрязнения, возникающие в результате изучения древних костей современными учеными (соблюдать стерильность археологи начали совсем недавно).

Таким образом, можно считать доказанным, что в Узбекистане и на Алтае в среднепалеолитическую эпоху действительно жили неандертальцы. Ну или по крайней мере люди, в чьих жилах текла неандертальская кровь. Необходимо пояснить, что результаты этого исследования не имеют никакого отношения к дискуссии о том, могли ли сапиенсы скрещиваться с неандертальцами. Известно, что митохондриальные генофонды неандертальцев и сапиенсов сильно различались и что эти различия сложились за время долгого раздельного проживания двух популяций (в Европе и в Африке соответственно).

В дальнейшем, после выхода сапиенсов из Африки, два человечества встретились на просторах Азии, а затем и Европы. Если они скрещивались и давали гибридное потомство, то по митохондриальной ДНК, извлеченной из древних костей, этого никак нельзя определить. Ведь мтДНК отца и матери не смешиваются (не рекомбинируют), каждый человек получает мтДНК только от матери, и поэтому бессмысленно ждать, что в костях, сочетающих морфологические признаки сапиенсов и неандертальцев, обнаружится какой-то "промежуточный" вариант мтДНК. Если и существовали гибриды (а они, как выяснилось в дальнейшем, все-таки существовали), мтДНК у них все равно была либо чисто "наша", либо чисто неандертальская.



Неандертальцы.

Крайне интересен тот факт, что мтДНК обитателей среднеазиатской и алтайской пещер очень мало отличается от мтДНК европейских неандертальцев (на сегодняшний день прочтены фрагменты последовательностей мтДНК свыше двух десятков неандертальцев из разных районов Европы). Авторы указывают, что, по имеющимся на сегодняшний день данным, генетическое разнообразие неандертальцев в целом оказалось очень низким, примерно таким же, как у современных европейцев и азиатов.

Как мы знаем, современное внеафриканское человечество произошло от небольшой группы людей, вышедших из Африки. Современные африканцы по своим митохондриальным последовательностям гораздо более разнообразны, чем внеафриканское человечество (и чем неандертальцы). Это объясняется тем, что в исходе из Африки приняли участие носители лишь малой части тех вариантов мтДНК, которые существовали в Африке к тому времени (и существуют там поныне). Полученные данные, по-видимому, свидетельствуют о том, что в истории неандертальцев, как и в нашей, был период резкого сокращения численности ("бутылочное горлышко"), сменившийся периодом быстрого расселения генетически однообразной популяции по обширным территориям.

Что это было за "горлышко"? Не было ли оно связано с уже знакомой нам глобальной катастрофой — чудовищным извержением вулкана Тоба на Суматре 74 тыс. лет назад, за которым последовало резкое похолодание? Пока можно только гадать. Предполагается, что неандертальская раса начала складываться в Европе около 400–300 тыс. лет назад "на базе" тамошних гейдельбергских людей, а восточная экспансия неандертальцев началась не ранее чем 125 тыс. лет назад.
<br />Рыжие<br />
Рыжий цвет волос и бледная кожа у европейцев связаны с мутациями в гене меланокортинового рецептора (MC1R), которые приводят к нарушению баланса между синтезом черно-коричневой и рыжей разновидностей пигмента меланина (эумеланина и феомеланина соответственно). Этот рецептор, "вмонтированный" в клеточную мембрану, реагирует на внешний химический сигнал — альфа-меланоцит-стимулирующий гормон (а-МСГ) — и передает сигнал внутрь клетки, в результате чего в цитоплазме синтезируется циклический аденозинмоно-фосфат (цАМФ) — универсальная сигнальная молекула, которая в свою очередь передает сигнал дальше по эстафете другим белкам и генам.

У европейцев известно несколько мутаций (аллельных вариантов) гена mc1r, которые кодируют "ослабленный", то есть работающий с низкой эффективностью, вариант рецептора. Люди, гомозиготные по этим аллелям (то есть те, у кого ослабленными являются обе копии гена), имеют рыжие волосы и бледную кожу.

В 2007 году большая группа антропологов и молекулярных генетиков из Германии, Испании, Италии, Франции и США сумела выделить из костей двух неандертальцев фрагменты гена mc1r и определить их нуклеотидную последовательность (Lalueza-Fox et al., 2007). Один неандерталец жил в северной Италии 50 тыс. лет назад, другой — в Северной Испании 43 тыс. лет назад. Исследователи обнаружили в неандертальском гене одно отличие от нашего: в позиции 919, где у нас стоит аденин (А), у неандертальцев обнаружился гуанин (Г). На уровне белка это приводит к замене аргинина (R) в позиции 307 глицином (G). Условное обозначение такой замены — R307G.

Последовательности гена mc1r прочтены у тысяч современных людей, и у всех в позиции 919 находится аденин. Исследователи на всякий случай проверили всех, кто работал с ископаемыми костями, включая себя самих, и ни у кого не нашли аллеля R307G. Это позволяет отбросить версию о загрязнении проб молекулами ДНК современных людей. Даже если в современной человеческой популяции и присутствует аллель R307G, то он настолько редок, что вероятность его попадания в ископаемые остатки обоих неандертальцев ничтожна. Таким образом, гуанин в 919-й позиции — характерная особенность неандертальцев. Это нельзя объяснить и посмертными преобразованиями ДНК ("посмертными мутациями"), потому что в ходе таких мутаций гуанин может стать аденином, а цитозин — тимином, однако аденин, по-видимому, не может превратиться в гуанин (см. ниже). По крайней мере такие случаи до сих пор не были зарегистрированы.

Чтобы выяснить, как влияет "неандертальская" мутация на функцию меланокортинового рецептора, неандертальский ген был искусственно внедрен в клетки африканской зеленой мартышки, размножающиеся в культуре (да-да, любители научной фантастики могут ликовать: на уровне отдельных клеток гибриды мартышки и неандертальца уже получены!) На эти клетки потом воздействовали гормоном а-МСГ и смотрели, насколько повысится концентрация цАМФ в цитоплазме. Выяснилось, что неандертальская мутация приводит к значительному снижению эффективности работы рецептора. Этим же способом авторы проверили несколько аллелей mc1r, характерных для современных рыжеволосых людей. Оказалось, что эффективность рецепторов, кодируемых этими аллелями, точно так же понижена по сравнению с "диким типом" (то есть с аллелями, характерными для нерыжих людей). По эффективности работы рецептора "неандертальский" и "современные рыжие" варианты гена статистически не различались.

В конце статьи приведен настоящий шедевр матстатистики — расчет, показывающий, с какой частотой среди неандертальцев могли встречаться рыжие. Казалось бы, какая тут статистика: исследовано всего две косточки, и в обеих найден один и тот же "гуаниновый" вариант гена. Ан нет, авторы скрупулезно рассчитали, что на основе полученных результатов можно утверждать, что с вероятностью 95 % не менее 1 % неандертальцев были рыжими, то есть гомозиготными по "гуаниновому" аллелю. Хотя они запросто могли быть рыжими поголовно — полученные результаты нисколько не противоречат такому предположению.

По-видимому, неандертальцы, коренные жители Европы, и сапиенсы, пришедшие туда гораздо позже, приобрели светлокожесть и рыжеволосость независимо друг от друга. Об этом свидетельствует то, что мутации, ослабившие меланокортиновый рецептор, у двух наших видов оказались разными. Распространение мутаций могло быть обусловлено тем, что в Европе, в отличие от африканской прародины, не так велик риск получить рак кожи из-за ультрафиолетового излучения (темная пигментация защищает кожу от ультрафиолета). Кроме того, такие мутации могли быть полезны европейцам, так как способствовали синтезу витамина D и тем самым защищали людей от рахита в условиях недостатка солнечного света.
<br />Младенцы<br />
Человек рождается с гораздо более крупным мозгом, чем все прочие современные приматы, что делает роды трудными и опасными. Смертность при родах, по всей видимости, была важным лимитирующим фактором в эволюции людей. Результатом этого является то обстоятельство, что человеческие детеныши рождаются гораздо более беспомощными — фактически, недоразвитыми — по сравнению с детенышами других обезьян. Новорожденные шимпанзе по уровню физического развития примерно соответствуют годовалым человеческим детям. Ни одна женщина не смогла бы родить младенца размером с годовалого ребенка (или хотя бы с головой соответствующего диаметра). Рождение недоразвитых детей развилось в ходе эволюции как необходимый компромисс, компенсация за непомерно раздувшуюся голову представителей рода Homo. Из этого напрямую следуют другие уникальные особенности человека: долгое детство, быстрый рост мозга в первые годы жизни, а также, вероятно, сильная родительская любовь и привязанность к детям (без этих эмоций у палеолитических женщин не хватило бы терпения так долго нянчиться с беспомощными сосунками) (Бутовская, 2004).

Если человеческий мозг от рождения до зрелости вырастает в 3,3 раза, то у шимпанзе — только в 2,5. До сих пор не вполне ясно, на каком этапе эволюции наших предков появились эти признаки. Для ответа на данный вопрос необходимы ископаемые скелеты маленьких детей, а это огромная редкость.

Проведенные недавно исследования черепа годовалого эректуса дали противоречивые результаты. Сначала исследователи пришли к заключению, что у Н. erectus был сравнительно короткий период постнатального роста мозга — скорее как у шимпанзе, чем как у человека. Позже другие эксперты оспорили этот результат, показав, что динамика развития мозга у Н. erectus была все-таки больше похожа на человеческую (Leigh, 2006).

Неандертальцы имели в среднем чуть более крупный мозг, чем современные люди, но они и сами были массивнее. Впрочем, сапиенсы начала позднего палеолита тоже были покрупнее нынешних, и мозг у них по размеру был практически такой же, как у неандертальцев. Впоследствии сапиенсы немного измельчали. Причины этого мы обсудим в главе "Общественный мозг" (кн. 2).

Относительно того, как протекало раннее развитие мозга у неандертальцев, было высказано несколько гипотез, однако для их проверки не хватало фактов. В 2008 году международная группа антропологов опубликовала результаты изучения трех уникальных находок, проливающих свет на ранние этапы развития неандертальских детей (Ponce de Leon et al., 2008).

Самая ценная из находок — скелет новорожденного неандертальца, найденный в пещере Мезмайской на Северном Кавказе (Апшеронский район Краснодарского края). Этот ребенок умер 63–73 тыс. лет назад в возрасте не более двух недель. Скелеты двух других детей возрастом 1,6 и 2 года происходят из пещеры Дедерие в Сирии. Один из них (тот, что постарше) найден в слое, радиоуглеродный возраст которого составляет 48–53 тыс. лет; другой — в более глубоком слое, который не удалось точно датировать.

Костные остатки ребенка из Мезмайской пещеры представляют собой 141 фрагмент; большинство костей отделены друг от друга, но сохранились достаточно хорошо. При помощи рентгеновской томографии и специальных компьютерных программ удалось реконструировать почти весь скелет. Принадлежность этого ребенка к виду Homo neanderthalensis подтверждается как его строением, так и анализом митохондриальной ДНК. Объем мозга в момент смерти у него был в пределах от 422 до 436 см3; в момент рождения, вероятно, около 400 см3, поскольку у современных детей мозг после рождения увеличивается в среднем на 20 см3 в неделю. Таким образом, новорожденный неандерталец по объему мозга не отличался от современных детей, у которых он при рождении составляет от 380 до 420 см3. Это важный результат, показывающий, что такая ключевая особенность современного человека, как рождение детей с крупным мозгом, вероятно, была характерна уже для общих предков Н. sapiens и Н. neanderthalensis, живших 400–500 тыс. лет назад. Из этого также можно заключить, что и продолжительность беременности у неандертальцев и наших с ними общих предков была примерно такой же, как у современного человека.

Ученые реконструировали строение таза неандертальской женщины, взяв за основу кости, найденные в пещере Табун в Израиле (гора Кармель, около Хайфы). Получилось, что таз у неандерталки был чуть шире, чем у средней современной женщины, но это вряд ли делало роды более легкими. Скорее всего, во время родов крупная голова неандертальского младенца должна была поворачиваться на 90° — точно так же, как у современных детей. Вероятно, "роды с поворотом" тоже появились в ходе эволюции очень рано, еще до разделения линий неандертальцев и современных людей.

Чтобы выяснить, с какой скоростью рос мозг в первые годы жизни неандертальских детей, ученые реконструировали объем черепной коробки у двух сирийских индивидов, а также использовали полученные ранее данные по двум другим неандертальским детям возрастом 2,2 и 3,2 года. Все четыре точки оказались вблизи верхней границы диапазона, характерного для современных детей соответствующего возраста. Это значит, что в первые годы жизни мозг у неандертальцев рос несколько быстрее, чем у нас.

Авторы привлекли также данные по неандертальцам более старшего возраста, чтобы выяснить всю траекторию роста мозга. Оказалось, что эти траектории у современных людей и неандертальцев были очень похожими. Вопреки прежним предположениям период роста мозга у неандертальцев был таким же долгим, как у нас. Поэтому нет оснований считать, что для неандертальцев было характерно ускоренное развитие и короткое детство, как предполагалось ранее некоторыми авторами. Быстрый рост мозга в первые годы жизни неандертальцев был связан не с коротким детством, а с более крупными размерами и мозга, и всего тела у неандертальцев по сравнению с современными людьми.
<br />А все-таки их мозг рос иначе<br />
Хотя по объему мозг неандертальцев был практически таким же, как у нас, по форме он заметно отличался. У сапиенсов мозг более округлый, у неандертальцев — удлиненный. Недавно французские и германские антропологи попытались выяснить, на каком этапе индивидуального развития формировалось это различие (Gunz et al., 2010).

Сам мозг почти никогда не сохраняется в ископаемом состоянии, но о его размере, форме и отчасти структуре (относительном развитии разных участков) можно судить по эндокрану — слепку внутренней части черепной коробки. Авторы использовали сложную методику математического описания формы мозга, основанную на анализе взаимного расположения нескольких десятков "опорных точек", которые можно найти на эндокране человекообразных. Эта методика позволяет сравнивать форму эндокрана разных видов на разных стадиях развития, абстрагируясь от абсолютного размера мозга.

Сначала авторы применили эту методику к томограммам черепов 58 современных людей и 60 шимпанзе разного возраста, включая семь новорожденных особей каждого вида. Выяснилось, что ключевые различия в характере изменения формы мозга с возрастом наблюдаются на первом году жизни. У современного человека в этот период происходит "глобуляризация" (мозг становится более округлым) за счет ускоренного разрастания теменных и височных областей, а также мозжечка. В результате свод человеческого черепа приобретает характерную выпуклую, куполообразную форму. У шимпанзе "фаза глобуляризации" отсутствует.



Анализ возрастных изменений формы мозга при помощи метода главных компонент. В верхней левой части графика разместились данные по сапиенсам, в нижней правой — по неандертальцам, а также "родезийскому человеку" (Kb, Kabwe) и черепу из Петралонской пещеры (Ре), относимым многими антропологами к виду Homo heidelbergensis. По рисунку из Gunz et al., 2010.

Затем авторы сравнили возрастные изменения формы мозга у современных людей и неандертальцев. Они использовали реконструкции эндокранов девяти неандертальцев: одного новорожденного (из пещеры Ле-Мустье на юго-западе Франции), одного годовалого ребенка, двух детей постарше, подростка и четверых взрослых.

Анализ показал, что новорожденные неандертальцы и сапиенсы очень похожи друг на друга как по размеру мозга, так и по его форме. Однако в период от рождения до появления первых молочных зубов мозг наших ближайших ископаемых родственников рос совсем не так, как у нас. Ничего похожего на фазу глобуляризации, характерную для маленьких сапиенсов, у неандертальских младенцев не наблюдалось. В итоге у взрослых неандертальцев мозг оставался удлиненным, а крыша черепа не приобретала характерных для сапиенсов куполообразных очертаний.

Конечно, выводы, основанные только на одном черепе новорожденного неандертальца и одном — годовалого, нельзя считать абсолютно надежными. Впрочем, авторы предприняли попытку уменьшить зависимость выводов от крошечной выборки неандертальских младенцев. Исходя из известной траектории изменения формы мозга у сапиенсов, а также из известной формы мозга взрослых неандертальцев, они рассчитали, как должен был бы выглядеть мозг новорожденных неандертальцев, если бы их развитие шло по той же траектории, что и у нас. В итоге получилось совершенно нереальное существо с чрезвычайно вытянутой головой, имеющее мало общего с новорожденными сапиенсами и неандертальцами. Авторы также рассчитали, что получилось бы из новорожденных сапиенсов, если бы их мозг развивался по "неандертальской" траектории. Результат такого моделирования оказался очень похожим на типичного взрослого неандертальца.

По-видимому, отсутствие фазы глобуляризации — это исходный, примитивный признак человекообразных. Вероятно, он был характерен для общего предка человека и шимпанзе, а также для всех ископаемых гоминид, включая неандертальцев. Округлая форма мозга и быстрое разрастание теменных и височных областей сразу после рождения — это эволюционно новая, продвинутая черта сапиенсов.

Не исключено, что приобретение этого нового признака было связано с функциональными изменениями мозга, например с усложнением механизмов интеграции сенсорной информации и формирования мысленных моделей окружающего мира. Говоря упрощенно, новые данные косвенно свидетельствуют в пользу того, что разум неандертальцев мог заметно отличаться от нашего. Если при этом учесть, что в прямой конкуренции с сапиенсами на территории Европы неандертальцы, как известно, оказались в проигрыше, то напрашивается предположение, что модели мира, создаваемые мозгом сапиенсов, были практичнее, то есть позволяли делать более точные предсказания.

1   ...   12   13   14   15   16   17   18   19   ...   27

Схожі:

Книга первая iconИстория
Первая книга напечатана во времена Российской империи, а вторая в советский период. Первая книга написана на общем для народов Урало-Поволжья...
Книга первая iconКнига первая часть первая
Охватывает; без постижения существования невозможно постичь истину
Книга первая iconВиктор Петрович Астафьев Прокляты и убиты. Книга первая. Чертова...
Название: Прокляты и убиты. Книга первая. Чертова ямаАвтор: Астафьев В. П. Издательство: ВечеГод издания: 1994isbn: 5-7141-0072-1Страниц:...
Книга первая iconГрэм Грин Ведомство страха Книга первая несчастный человек глава первая
В остальном площадь в Блумсбери, разукрашенная флагами Свободных Наций и пестрыми вымпелами, припасенными еще со времен королевы...
Книга первая iconКнига первая
Это — «Гордость и предубеждение» Джейн Остен. Книга, без которой сейчас не существовало бы, наверное, ни «психологического» романа,...
Книга первая iconКнига первая
«Собор Парижской Богоматери» – знаменитый роман Виктора Гюго. Книга, в которой увлекательный, причудливый сюжет – всего лишь прекрасное...
Книга первая iconКнига первая
«Собор Парижской Богоматери» – знаменитый роман Виктора Гюго. Книга, в которой увлекательный, причудливый сюжет – всего лишь прекрасное...
Книга первая iconДюпро Д. Д95 Город Эмбер: Побег. Книга первая Пер с англ. А. Турова
Дюпро Д. Д95 Город Эмбер: Побег. Книга первая Пер с англ. А. Турова. — М.: Махаон. 2008. — 352 с.: ил
Книга первая iconЭта же книга в других форматах
Первая же его книга "Между небом и землей" (2000 г.) прогремела на весь мир и вскоре была экранизирована (продюсер Стивен Спилберг)....
Книга первая iconКнига первая биография московского князя Ивана Даниловича Калиты (ум. 1340), «собирателя Руси»
Эта книга – первая биография московского князя Ивана Даниловича Калиты (ум. 1340), «собирателя Руси», подлинного основателя Московского...
Додайте кнопку на своєму сайті:
Школьные материалы


База даних захищена авторським правом © 2013
звернутися до адміністрації
mir.zavantag.com
Головна сторінка